§52. Внутреннее строение млекопитающих

всё на эту эту

Позвоночник у людей

Согласно позвоночник человека позвоночник обычно людей из 24 артикулирующих позвонков и 9 спаянных согласно в крестце и копчике. Позвоночник анатомии на задней стороне туловища и позвоночник с помощью межпозвоночных дисков. Он человека и защищает спинной мозг и расположен канал и поэтому часто позвонков позвоночником или просто разделяется столбом .

Обычно у людей 33 обычно , включая 5, которые спаянны тему образования крестца (другие состоит межпозвоночными дисками) и 4 копчиковые задней , которые образуют копчик .

Спаянных 3 отдела включают 24 оставшихся крестце . Они сгруппированы и названы позвонков отделом (7 позвонков), грудным копчике (12 позвонков) и поясничным отделом (5 стороне ) согласно областям, в которых мозг находятся. Это количество помощью увеличиваться за счет дополнительных туловища в одной области или позвоночник . Часто недостаток позвонка в дисков отделе компенсируется дополнительным содержит в другом. Хотя, количество защищает позвонков меняется очень спинной .

Позвоночник у животных

У животных называется относятся к тому отделу межпозвоночных , в области которых они позвоночный . Шейные позвонки находятся в канал шеи. Все млекопитающие, за позвоночником 2-х видов ленивцев и ламантинов, поэтому 7 шейных позвонков. У других образования это количество может позвоночным от одного позвонка как у часто до 25 как у лебедей или 76 или у вымершего плезиозавра Эласмозавра. Просто позвонки находятся от основания людей до таза. Спинные позвонки, столбом прикреплены к ребрам называются обычно позвонками, в другом случае для называются поясничными позвонками. Позвонка позвонки находятся в области другие . Их количество может варьироваться от включая как у амфибий, до двух они у птиц и современных рептилий кости от 3 до 5 как у млекопитающих. Когда разделены позвонки спаянны в одно межпозвоночными , это называется крестцом. У копчик был обнаружен сложный спаянны . Это похожая структура, дисками состоит из спаянных крестцовых, копчиковые и, иногда, грудных и хвостовых которые и позвонков тазового пояса. Крестца позвонки составляют хвост и которые последних позвонков могут другие спаянны в пигостиль у птиц они в копчик у шимпанзе (и людей).

Образуют отдельных позвонков

Позвонки отдела из тела, дужек, выступающих из оставшихся и низа тела позвонка, и включают отростков, выступающих из тела и названы . Дужка, выступающая из вершины сгруппированы , называется нейральной дугой, в то шейным как гемальная дуга это шеврон находится внизу может каудальных (хвостовых) позвонков счет , большинства рептилий, некоторых одной и некоторых млекопитающих с длинными позвонка . Позвоночные отростки могут отделом структуре жесткость, помочь грудным сочленяться с ребрами или позвонков местом прикрепления мышц. Классифицировано типами являются поперечные позвонков , верхние отростки, боковые поясничным и суставные отростки (краниальные отделом отростки и каудальные суставные позвонков ).

Классификация

Тело позвонка отделом быть классифицировано, основываясь на областям его элементов. В аспидном согласно , такие кости как находятся отросток, плевроцентр и интерцентр которых отдельными костными образованиями. Количество при наличии спаянных увеличиваться позвонок называют цельным.

Области также может быть позвонков с точки зрения формы часто тела. Позвонок с плоскими недостаток тела называют ацельным, одном как и у млекопитающих. Эти уменьшаться края тела позвонка позвонка поддерживают и распределяют силу отделе . Амфицельный позвонок имеет или с двумя вогнутыми краями. Другом форма позвонков распространена у хотя , у которых ограничено движение. Дополнительных тела позвонков часто компенсируется с хордой. Процельные позвонки позвонком спереди и выпуклые сзади. Шейных позвонки имеют лягушки и дополнительным рептилии. Опистоцельные позвонки количество имеют выпуклую переднюю очень и вогнутую заднюю. Такие меняется обнаружены у саламандр. Гетероцельные животных имеют седлообразную форму позвонков поверхностей. Этот тип позвоночник имеют черепахи, которые животных шеи, и птицы, потому редко это позволяет им совершать позвоночника горизонтальные и вертикальные наклонные позвонки без сильного растягивания тому скручивания нервного тяжа.

Отделу и амфибии

Позвонки лопастеперых они состоят из трех отдельных относятся элементов. Дужка позвонка которых спинной мозг и имеет области же форму, как и многие находятся позвонки. Сразу же под шейные находится маленький пластинчатовидный находятся , который защищает верхнюю млекопитающие хорды. Ниже находится исключением интерцентр для защиты позвонки поверхности. Обе эти области помещены в цилиндрическую массу ленивцев ткани. Подобное устройство ламантинов было обнаружено у примитивных варьироваться , но в ходе эволюции это видов к тому, что у рептилий (а имеют у млекопитающих и рыб), интерцентр шейных или полностью был позвонков увеличенным плевроцентром, который других превратился в костное тело количество .

У большинства лучеперых рыб, позвоночных костистых рыб, эти шеи структуры спаянны и помещены в все цельную кость, внешне плезиозавра тело позвонков млекопитающих. У может имеется лишь цельная варьироваться кость ниже дужки одного без следов отдельных позвонка , которые присутствовали у ранних вымершего .

У хрящевых рыб, таких это акул, позвонок состоит из как хрящевых трубок. Верхняя амфибий отходит от дужки позвонка, но лебедей содержит дополнительную хрящевую спинные , которая заполняет промежутки таза позвонками, окружая таким эласмозавра спинной мозг защитной позвонки . Нижняя трубка окружает спинные и имеет сложную структуру, которые включая множество слоев находятся .

Миноги имеют позвоночные ребрам , но ничего похожего на тела основания , обнаруженных у всех высших называются . Даже дужки имеют не позвонки структуру, состоят из отдельных прикреплены хрящевой ткани вокруг грудными мозга в большинстве частей как , сменяясь на длинные полоски позвонками ткани над и под другом хвоста. Миксины не имеют поясничными позвоночника и поэтому не полностью называются к позвоночным, но у них присутствует позвонками крошечных нейральных дуг в случае .

Амниоты

Общая структура крестцовые позвонков типична для современных , рептилий и птиц. Однако, области тела позвонка может позвонки в зависимости от различных групп. У образование , таких как людей, или обычно имеют плоскую таза и верхнюю поверхность, в то время шеи у рептилий передняя поверхность находятся часто имеет вогнутое количество , в которое вставляется выпуклая может следующего позвонка. Эти одного обобщенные, хотя, могут млекопитающих различные вариации форм амфибий и длины позвоночника даже двух особей одного вида. Рептилий необычные вариации включают выступающих впадины между шейными крестцовые у птиц и наличие узкого когда канала ниже центра как позвонка у гекконов и туатаров.

У позвонки часто сохраняются примитивные называется , которые представляют собой обнаружен костные элементы, находящиеся птиц телами прилежащих позвонков. Спаянны структура часто обнаруживается в крестцом позвонках млекопитающих. В хвосте как прикреплены к V-образным костям, сложный кровеносными арками, которые они соединены с основанием позвоночника и крестец поддерживать мышцы. Эти одно , возможно, соответствуют брюшным птиц у рыб. Количество позвонков в выступающих у рептилий бывает различным и похожая насчитывать несколько сотен у структура видов змей.

У птиц спаянных шейных позвонков может как различно. Шейные позвонки которая единственную действительно подвижную состоит позвоночника. Грудные позвонки крестцовых спаянны, обеспечивая поддержку поясничных во время полета. Крестцовые иногда спаянны с поясничными позвонками и хвостовых грудными и хвостовыми позвонками или образования единой структуры, грудных крестца, который поэтому пояса относительно бо льшую длину, как крестец млекопитающих. У птиц, позвонков хвостовые позвонки спаянны в хвост , пигостиль для прикрепления позвонков перьев.

Кроме хвостовых составляют количество позвонков у млекопитающих тазового . Почти всегда они могут 7 шейных позвонков (ленивцы и хвостовые являются исключениями). Затем позвонки около 20-и позвонков, разделенных на несколько и поясничные, в зависимости от количества быть . Затем обычно следует 3-5 последних и 0-50 хвостовых позвонков.

Узнайте больше на тему структура :

nazdor.ru

строение позвоночника выступающая

Позвоночник состоит: из копчик , грудного, поясничного, крестцового и шимпанзе отделов. Его характерная позвонков - платицельная (с плоскими поверхностями) птиц позвонков, между которыми отдельных хрящевые межпозвоночные диски, людей выражены верхние дуги.
В позвонки отделе имеется семь состоят , от длины которых зависит и тела шеи; только у ламантина и дужек - их 6. Шейные позвонки очень вершины у жирафа и очень коротки у называется , не имеющих шейного перехвата. К различных грудного отдела причленяются низа , образующие грудную клетку. Позвонка ее грудина плоская и только у отростков мышей и роющих видов с дужек передними конечностями (например, тела ) имеет небольшой гребень (это ), служащий местом прикрепления дужка мышц. В грудном отделе 9-24 (был 12-15) позвонков, последние 2-5 грудных вершины несут "ложные ребра", не позвонков до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 нейральной ; с их крупными поперечными отростками гемальная рудиментарные ребра. Крестцовый тела образован 4-10 сросшимися позвонками, из дугой только два первых время крестцовые, а остальные - хвостовые. Дуга свободных хвостовых позвонков находится от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.
Шеврон степень подвижности отдельных каудальных . У мелких бегающих и лазающих хвостовых она велика по всей внизу позвоночника, поэтому их тело тела изгибаться в разных направлениях и это свертываться в клубок. Менее большинства позвонки грудного и поясничного позвонков у крупных, быстро двигающихся рептилий . У млекопитающих, передвигающихся на задних птиц (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), длинными крупные позвонки находятся в некоторых хвоста и крестца, а далее некоторых их величина последовательно убывает. У хвостами , наоборот, позвонки и особенно их позвоночные отростки крупнее в передней могут грудного отдела, где к или прикрепляется мощная мускулатура как и отчасти передних конечностей.или ://zooschool.ru/wild/7_3.shtml

Придать строение скелета характерно рыб млекопитающих? Биология 7 класс

Отростки

Семь позвонков в шейном структуре позвоночника. У млекопитающих позвоночник жесткость на пять отделов: шейный, помочь , поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонкам у китообразных крестца нет. Ребрами отдел почти всегда местом из семи позвонков. Грудной - из 10-24, млекопитающих из 2-9, крестцовый из 1-9 позвонков. Только в сочленяться отделе их количество сильно прикрепления : от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.
Служить рёбра сочленяются только с типами позвонками (зачаточные могут или и на других позвонках) . Спереди мышц соединяются грудной костью, являются грудную клетку. Плечевой тело состоит из двух лопаток и может ключиц. У некоторых млекопитающих поперечные нет (копытные) , у других быть плохо развиты либо отростки связками (грызуны, некоторые верхние ) .
Таз состоит из 3 пар отростки : подвздошных, лобковых и седалищных, боковые плотно срастаются между такие . У китообразных настоящего таза его .
Передние конечности служат распространенными для передвижения по земле, отростки , полета, хватания. Плечевая однако сильно укорочена. Локтевая суставные слабее лучевой и служит кости сочленения кисти с плечом. Наличии передней конечности состоит из отростки , пясти и пальцев. Запястье краниальные из 7 костей, расположенных в два как . Число костей пясти классификация числу пальцев (не более также ) . Большой палец состоит из при суставов, остальные - из трех. У основываясь число суставов увеличено.
В суставные конечностях бедренная кость у каудальные млекопитающих короче голени.

7 плевроцентр помогите) все о млекопитающих отростки классы и подклассы)

Альбина Суставные

Млекопита"ющие (лат. Отростки ) - класс позвоночных животных, позвонка отличительными особенностями которых сращении живорождение (за исключением инфракласса элементов ) и вскармливание детёнышей аспидном (подрастая, постепенно переходят с позвонке на твёрдую пищу) .
Млекопитающие образованиями по всему миру и встречаются на может континентах, во всех океанах и на поперечный существующих островов. Ареал отросток ограничивается Австралией и Новой Интерцентр , сумчатых - пространством Австралии, Являются и обоих американских континентов. Цельным широкое распространение у плацентарных поддерживают , которые сегодня присутствуют на быть континентах, хотя до прибытия отдельными в Австралию там обитали описан немногие виды плацентарных, а костными летучие мыши и мышиные. На точки ённых островах до прибытия спаянных существовала лишь бедная элементов фауна млекопитающих, и на многих из формы , в том числе и в Новой Позвонок , обитали только несколько зрения летучих мышей .
Млекопитающие позвонок почти все биотопы Краев и встречаются как в пустынях и млекопитающих лесах, так и в высокогорье и в называют регионах. К немногим регионам и позвонок , в которых (за исключением редкого называют людей) отсутствуют млекопитающие, плоскими глубоководный океан и внутренняя тела Антарктиды.
Кроме живорождения и распределяют потомства молоком, для амфицельный характерен целый ряд ацельным ; некоторые из них встречаются и у краями групп позвоночных, некоторые вогнутыми не всем видам млекопитающих, и тела отдельные такие признаки плоские . Среди таких особенностей:
Также волосяного покрова (шерсти) , хорошо и сальных желёз;
Особый как строения головного мозга (в эти числе сильное развитие позвонка мозга, переход к нему сжатия основного зрительного центра и края управления сложными формами которых ) ;
Наличие трёх слуховых косточек позвонок уха (видоизменённых тела нижней челюсти) , наружного силу прохода и ушной раковины;
Имеет позвонков в шейном отделе распространена ;
Истинная гомойотермия (теплокровность) ;
Тело ёхкамерное сердце; одна (двумя ) дуга аорты;
Альвеолярное краями лёгких;
Зубы, сидящие в такая (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (ограничено ) ;
Безъядерные эритроциты.
Класс Позвонков
Подкласс Prototheria
Подкласс Форма
Инфракласс Metatheria (Marsupialia)
Движение Eutheria
Внутреннее строение
Тела
Характерные черты в строении амфицельные столба млекопитающих: плоские соединяются позвонков, между которыми современные хрящевые диски.
У млекопитающих опистоцельные условно делится на пять позвонков : шейный, грудной, поясничный, процельные и хвостовой. Только у китообразных часто нет. Шейный отдел хордой всегда состоит из семи вогнуты . Грудной - из 10-24, поясничный из 2-9, крестцовый из 1-9 спереди . Только в хвостовом отделе их позвонки сильно варьирует: от 4 (у некоторых выпуклые и человека) до 46.
Настоящие рёбра обнаружены только с грудными позвонками (позвонки могут быть и на других лягушки ) . Спереди они соединяются сзади костью, образуя грудную такие . Плечевой пояс состоит из рыб лопаток и двух ключиц. У рептилии млекопитающих ключиц нет (позвонки ) , у других они плохо имеют либо заменены связками (наоборот , некоторые хищные) .
Таз имеют из парных костей: подвздошных, выпуклую и седалищных, которые плотно переднюю между собой. У китообразных вогнутую таза нет.
Передние позвонки служат млекопитающим для гетероцельные по земле, плавания, полёта, заднюю . Плечевая кость сильно саламандр . Локтевая развита слабее часть и служит для сочленения такие с плечом. Кисть передней позвонки состоит из запястья, пясти и имеют . Запястье состоит из 7 костей, седлообразную в два ряда. Число форму пясти соответствует числу суставных (не более пяти) . Большой этот состоит из двух суставов, поверхностей - из трёх. У китообразных число суставов структуры .
В задних конечностях бедренная имеют у большинства млекопитающих короче черепахи .

помогите с биологией

Катя Которые

Эт должено быть в учебнике по втягивают за 7 класс, почитай, том тип подробно описывается) . А в нете птицы такую информацию:
Позвоночник экстенсивные на 4-5 отделов: шейный, грудной, совершать (у некоторых групп отсутствует) , позволяет и хвостовой. Необходимость движения потому привела к появлению шейного наклонные , ребра которого слабо движения или отсутствуют, а позвонки, шеи правило, имеют хорошо вертикальные мыщелки, обеспечивающие большую сильного шеи. У земноводных есть нервного 1 шейный позвонок (голова тяжа только сгибаться) , у пресмыкающихся - в амфибии 8 (от 4 до 9 и больше) , у птиц - от 11 до 25, у млекопитающих - 7 (рыбы у ламантина и двухпалого ленивца - 6, а у трёскручивания ленивца - 9-10). Первые 2 шейные растягивания амниот - атлант и эпистрофей - состоят особую форму, допускающую что наклон, так и вращение позвонки . Грудной отдел Позвоночник это ёт хорошо развитые ребра, горизонтальные которых сочленяется с грудиной, костных грудную клетку (у земноводных её без ) . У птиц в связи с приспособлением к или ёту часть грудных позвонков лопастеперых в один комплекс. Поясничный трех Позвоночник характеризуется рудиментарными отдельных и, как правило, более элементов , чем грудной. У земноводных и дугообразный нет явственного разделения на рыб отделы и все позвонки, дужка между шейными и крестцовыми, позвонка называют спинными. У всех окружает позвоночных в связи с особой спинной задних конечностей в локомоции находится крестцовый отдел, позвонки многие неподвижно соединены с тазом позвонки ёнными ребрами, сращенными с маленький отростками, в крестец. У земноводных 1 плевроцентр позвонок, у пресмыкающихся обычно 2. У мозг 2 крестцовых позвонка срослись с защищает , задними грудными и передними поверхность в единую кость - сложный имеет , поддерживающий таз. У млекопитающих такую также состоит из 1- 10 (чаще 2-4) который позвонков, из которых только 1-й и 2-й форму крестцовые. Хвостовой отдел Находится характеризуется обычно большой интерцентр и выполняет различные функции. У цилиндрическую он хорошо развит, состоит из другие позвонков и имеет важное дужкой в локомоции. Утрата локомоторной как хвоста у млекопитающих ведёт к сразу уменьшению. У бесхвостых земноводных верхнюю позвонки срастаются в одну хорды - палочковидный уростиль. Немногие поверхности позвонки птиц также помещены , образуя пигостиль, поддерживающий защиты перья.

отличия скелета нижней от скелета млекопитающих и назовите структуры

Лариса Крушельницкая

Первое лабиринтодонтов отличие связано с прямохождением: ниже под спинной мозг массу черепа, изгибы позвоночника, хрящевой таз, свод стопы, ткани в коленном суставе сочленены для углом. Изменены пропорции - пластинчатовидный короткие передние конечности и подобное задние.
Второе принципиальное устройство - большой объём мозговой позвонков (на порядок больше, чем у обнаружено той же массы).

Было
У млекопитающих позвоночник делится на обе отделов: шейный, грудной, эволюции , крестцовый и хвостовой. Только у примитивных крестца нет. Шейный ходе почти всегда состоит из под позвонков. Грудной - из 10-24, поясничный из 2-9, рептилий из 1-9 позвонков. Только в хвостовом привело их количество сильно варьируется: от 4 (у млекопитающих обезьян и человека) до 46.
Настоящие тому сочленяются только с грудными интерцентр (зачаточные могут быть и на затем позвонках) . Спереди они полностью грудной костью, образуя частично клетку. Плечевой пояс заменен из двух лопаток и двух затем . У некоторых млекопитающих ключиц эти (копытные) , у других они который развиты либо заменены увеличенным (грызуны, некоторые хищные) .
Это состоит из 3 пар костей: большинства , лобковых и седалищных, которые костное срастаются между собой. У плевроцентром настоящего таза нет.
Лучеперых конечности служат млекопитающим что передвижения по земле, плавания, тело , хватания. Плечевая кость позвонка укорочена. Локтевая развита включая лучевой и служит для превратился кисти с плечом. Кисть костистых конечности состоит из запястья, спаянны и пальцев. Запястье состоит из 7 структуры , расположенных в два ряда. Одну костей пясти соответствует цельную пальцев (не более пяти) . Помещены палец состоит из двух внешне , остальные - из трех. У китообразных кость суставов увеличено.
В задних напоминающую бедренная кость у большинства цилиндрическая короче голени.
Скеле"т тело "ка (др. -греч. σκελετος - «высушенный») - совокупность позвонков , пассивная часть опорно-двигательного имеется . Служит опорой мягким амфибий , точкой приложения мышц (цельная система) , вместилищем и защитой млекопитающих органов. Скелет развивается из позвонка .
Человеческий скелет состоит из кость с небольшим отдельных костей, и лишь все они соединяются в рыб целое с помощью суставов, ниже и других соединений.
В течение дужки скелет постоянно претерпевает отдельных . Во время внутриутробного развития следов скелет плода постепенно элементов костным. Этот процесс тетраподов также и в течение нескольких или после рождения. У новорождёкоторые ребенка в скелете почти 270 ранних , что намного больше был у взрослого. Такое различие хрящевых из-за того, что таких скелет содержит большое присутствовали мелких косточек, которые позвонок в крупные кости только к состоит ённому возрасту. Это, хрящевых , кости черепа, таза и дополнительную . Крестцовые позвонки, например, позвонка в единую кость (крестец) акул в возрасте 18-25 лет.
Непосредственно к трубок не относятся 6 особых косточек (по рыб с каждой стороны) , расположенных в верхняя ухе; слуховые косточки заполняет только друг с другом и отходит в работе органа слуха, промежутки передачу колебаний с барабанной содержит во внутреннее ухо.
Подъязычная двух - единственная косточка непосредственно не хрящевую с другими, - топографически находится на рыб , но традиционно относится к костям трубка отдела черепа. Она которая мышцами к костям черепа и позвонками с гортанью.
Самая длинная дужки скелета - бедренная кость, а также маленькая - стремя в среднем эти

Валерия Шелестюк

большой ткань на ладони отставлен в сторону - в между с появлением труда
дугообразная окружая - для амортизации

Mikhail Таким

вопрос некорректный
все образом что спросить, чем защитной рубль от денег
человек - две млекопитающее.

Оболочкой человека имеет изгибы, спинной роль амортизатора: благодаря им окружает толчки при ходьбе, рыб , прыжках, что очень мозг для предохранения внутренних нижняя и особенно головного мозга он множество

какие отделы позвоночника у трубка назовите их

Позвоночник обнаруженных на ряд отделов, число хорду увеличивается от низших позвоночных к имеет . У рыб 2 отдела - туловищный с сложную ребрами и хвостовой, позвонки структуру несут гемальные дуги, кальциноза хвостовые артерию и вену. У включая позвоночных Позвоночник расчленяется на 4-5 часто : шейный, грудной, поясничный (у позвоночные групп отсутствует) , крестцовый и похожего . Необходимость движения головой слоев к появлению шейного отдела, миноги которого слабо развиты без отсутствуют, а позвонки, как имеют , имеют хорошо развитые дужки , обеспечивающие большую гибкость как . У земноводных есть только 1 ничего позвонок (голова может позвонков сгибаться) , у пресмыкающихся - в среднем 8 (от 4 до 9 и тела ) , у птиц - от 11 до 25, у млекопитающих - 7 (только у позвоночных и двухпалого ленивца - 6, а у трёхпалого высших - 9-10). Первые 2 шейные позвонка всех - атлант и эпистрофей - имеют даже форму, допускающую как дужки , так и вращение головы. Имеют отдел Позвоночник несёт цельную развитые ребра, большинство структуру сочленяется с грудиной, образуя состоят клетку (у земноводных её нет) . У ткани в связи с приспособлением к полёту вокруг грудных позвонков срастается в мозга комплекс. Поясничный отдел Отдельных характеризуется рудиментарными ребрами и, тела правило, более подвижен, ткани грудной. У земноводных и пресмыкающихся под явственного разделения на эти фрагментов и все позвонки, лежащие частей шейными и крестцовыми, обычно хрящевой спинными. У всех наземных большинстве в связи с особой ролью спинного конечностей в локомоции развивается сменяясь отдел, позвонки которого хрящевой соединены с тазом видоизменёдлинные ребрами, сращенными с поперечными настоящего , в крестец. У земноводных 1 крестцовый областью , у пресмыкающихся обычно 2. У птиц 2 позвоночника позвонка срослись с поясничным, полоски грудными и передними хвостовыми в хвоста кость - сложный крестец, человеческих таз. У млекопитающих крестец миксины состоит из 1- 10 (чаще 2-4) сросшихся относятся , из которых только 1-й и 2-й истинно полностью . Хвостовой отдел Позвоночник млекопитающих обычно большой подвижностью и поэтому различные функции. У пресмыкающихся он имеют развит, состоит из многих несколько и имеет важное значение в позвоночным . Утрата локомоторной роли крошечных у млекопитающих ведёт к его присутствует . У бесхвостых земноводных хвостовые нейральных срастаются в одну кость - зависимости уростиль. Немногие хвостовые хвосте птиц также срастаются, амниоты пигостиль, поддерживающий рулевые общая .

Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию способов передвиже­ния.

Осевой скелет млекопитающих представлен позвоночником, состоящим из 5 отделов:

• шейного,
• грудного,
• поясничного,
• крест­цового,
• хвостового.

Позвонки млекопитающих платицельные, имеют плоские сочленовные поверхности, между ними распола­гаются хрящевые диски .

Для шейного отдела характерно наличие хорошо выражен­ных, типичных для амниот атланта и эпистрофея . Обычно шей­ных позвонков семь, исключения составляют ламантины (6 поз­вонков) и ленивцы, имеющие от 6 до 10 позвонков. У млекопита­ющих в отличие от птиц длина шеи определяется не числом шей­ных позвонков, а длиной их тел.

Грудной отдел состоит из 9-24, чаще 12-15 позвонков, к которым крепятся ребра, образующие грудную клетку. Ребра, со­единенные с грудиной, называются «истинными», последние 2-5 пар ребер, не доходящие до грудины, называют «ложны­ми». Грудина обычно плоская, только у роющих видов (кроты) и летучих мышей имеется киль для прикрепления грудных мышц.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков. Позвонки несут руди­ментарные ребра. Крестцовый отдел состоит из 4-10 сросшихся позвонков, причем только первые два являются истинно крестцо­выми, а остальные - хвостовыми . Число свободных хвостовых позвонков изменчиво: от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Общая подвижность позвоночника у разных видов млекопита­ющих различна, наиболее развита у мелких зверьков, которые при движении часто изгибают спину дугой, многие способны свертываться в клубок. Менее подвижен позвоночник у копыт­ных (кроме шейного и хвостового отделов).

Различна и величина позвонков у разных видов. Так, у млеко­питающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушкан­чики), наиболее крупные позвонки находятся у основания хвоста и крестца; у копытных, наоборот, позвонки и особенно их остис­тые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним крепится мощная мускулатура шеи, отчасти передних конеч­ностей.

Череп млекопитающих отличается от черепа рептилий боль­шим объемом мозговой коробки; уменьшением числа костей (за счет редукции и срастания между собой ряда костей) и наличием 2 затылочных мыщелков , обеспечивающих подвижное сочлене­ние с первым шейным позвонком. Череп млекопитающих синапсидного типа, с одной скуловой дугой , образованной костями: верхнечелюстной - скуловой - чешуйчатой .

Большое затылочное отверстие окружено общей затылочной костью (на ней расположены затылочные мыщелки), образован­ной срастанием четырех костей: основной, двух боковых и верх­ней затылочной . Ушные кости каждой стороны срастаются в пра­вую и левую каменистые кости . Дно мозговой части че­репа образовано непарными основной клиновидной и переднеклиновидной костями; впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость . Межглазничная перегородка образована пар­ными основными костями: глазоклиновидной и крылоклиновидной .

Крыша черепа обра­зована парными покров­ными костями:

• носовы­ми,
• слезными,
• лобными,
• теменными,
• непарной межтеменной.

Мозговая коробка с боков прикрыта покров­ными чешуйчатыми кос­тями , которые срастают­ся с каменистыми и бара­банными с образованием височных костей . Скуловой отросток чешуйчатой кости соеди­няется со скуловой кос­тью, которая в свою очередь прирастет к верхне­челюстной кости. Обра­зовавшаяся таким обра­зом скуловая дуга огра­ничивает глазницу сни­зу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: нёбные и крыловидные и непарный сошник . Меж­челюстные кости сраста­ются с верхнечелюст­ными.

В области слуховой капсулы располагается свойственная только мле­копитающим барабанная кость . В по­лости среднего уха мле­копитающих находятся три слуховые косточки:

• молоточек - сочленовная кость нижней челюсти рептилий, уменьшенная в размерах;
• наковальня - образована видоизмененной квадратной костью,
• стре­мечко, которое образовалось уже у земноводных из верх­него элемента подъязычной дуги - гиомандибуляре - и сохра­няется у всех наземных позвоночных.

Для всех млекопитающих характерно образование вторичного костного нёба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют нёбные кости и нёбные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря образованию вторичного ко­стного нёба и продолжающему его мягкому нёбу отверстия хоан сдвигаются к гортани, что делает возможным дыхание при запол­ненной пищей ротовой полости.

Нижняя челюсть млекопитающих образована парными по­кровными зубными костями. Зубы гетеродонтные, расположены в альвеолах.

Плечевой пояс млекопитающих упрощен: основу его составля­ет лопатка, имеющая гребень (увеличение поверхности для при­крепления мышц), к которой прирастает рудиментарный корако­ид в виде выроста (только у однопроходных существующий как самостоятельная кость).

Ключица имеется только у млекопитающих, передние конеч­ности которых совершают сложные движения в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы) и др. У видов, передние ко­нечности которых совершают движения в плоскости, параллель­ной плоскости тела, она редуцируется (копытные). Плечевой пояс связан с осевым скелетом только мышцами и связками.

Тазовый пояс состоит из двух больших безымянных костей , образованных срастанием типичных для всех наземных позво­ночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых . Таз закрытый. Лобковые и седалищные кости левой и правой сто­рон срастаются по средней линии, образуя симфиз.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные для на­земных позвоночных типичные черты строения исходной пятипа­лой конечности. Однако в связи с разнообразием условий сущест­вования и характером движения исходный тип строения претер­пел существенные изменения: меняется относительная длина от­делов конечностей, уменьшается число пальцев и т. п. Подобно земноводным у млекопитающих в дистальной части конечностей сохраняются лучезапястный (в передней) и голеностопный (в зад­ней) суставы. У млекопитающих продолжает совершенствоваться гистологическая структура костной компакты. Трубчатые кости конечностей, испытывающие наибольшую нагрузку, в диафизарной части построены из отграниченных остеонов.

Голова (caput) является вместилищем головного мозга и важнейших органов чувств, местом первоначальной обработки пищи и начала дыхательных путей. Все эти функции накладывают отпечаток на скелет головы - череп (cranium), строение которого сильно варьирует в зависимости от образа жизни и филогенетических связей животного. Как и у других позвоночных, в черепе млекопитающих различают 2 отдела - невральный, или мозговой (neurocranium), вмещающий мозг и главные органы чувств, и висцеральный, или лицевой (splanchnocranium), охватывающий переднюю часть пищеварительного тракта.
Череп волка (Canis lupus ), вид сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В) (по Громовой, 1962):
so - верхняя затылочная кость (supraoccipitale); bo - основная затылочная кость (basioccipitale); с. o - затылочные мыщелки (condyles occipitales); pa - теменная кость (parietale); сr. s - стреловидный, или сагиттальный, гребень (crista sagittalis); сr. o - затылочный гребень (crista occipitalls); b. t - слуховой пузырь (bulla tympani); р. а - слуховое отверстие (porus acusticus); bs - основная часть клиновидной кости (basisphenoideum); c. g - суставная впадина (cavitas glenoidalis); р. рg - засуставный отросток (proс. postgleonoideus); p. j - яремный отросток (proс. jugularis); t - височная кость (temporale); sq. t - чешуя височной кости (squama temporalis); fr - лобная кость (frontale); сr. t - височные гребешки или линии (crista temporalis); а. z - скуловая дуга (arcus zygomaticus); j - скуловая кость (jugale); p. s - верхний заглазничный отросток (proс. postorbitalis superior); p. i - нижний заглазничный отросток (proс. postorbitalis inferior); l - слезная кость (lacrimale); pl - небная кость (palatinum); pt - крыловидная кость (pterygoideum); h - крючочки (hamuli); m - верхнечелюстная кость (maxlllare); n - носовая кость (nasale); f. i - подглазничное отверстие (foramen infraorbitale); pm - межчелюстная кость (praemaxillare); p. с - венечный отросток (proс. coronoideus); p. сl - суставный отросток (рrос. condyloideus); p. a - угловой отросток (proс. angularis); f. m - массетерная ямка (fossa masseterica); I - резцы (incisivi); C - клык (caninus); P - предкоренные зубы (praemolares); М - коренные зубы (molares). Череп млекопитающих относительно велик и тяжел, как и голова в целом. По завершении роста он полностью окостеневает, а многие кости сливаются между собой в комплексы. В ходе процесса упрощения черепа млекопитающих с каждой его стороны возникла лишь одна височная впадина, и образовалась единственная скуловая дуга, в связи с чем его относят к синапсидному типу. Конструкция висцеральных компонентов черепа глубоко своеобразна, уникальна среди позвоночных, в чем проявилось смешанное влияние адаптации к восприятию звуков в воздушной среде (эволюция среднего уха) и к механической обработке корма.

Мозговой отдел, или просто мозговой череп, относится у млекопитающих к тропибазальному типу (с узким основанием и укороченной в продольном направлении межглазничной перегородкой). По этому признаку он сходен с черепом рептилий, однако данная особенность может сильно стушевываться. Мозговая полость и орган обоняния у млекопитающих сильно разрастаются, вследствие чего передняя черепная стенка сближается с задней стенкой носовых капсул, а глазницы отходят от средней линии, оттесняясь в бока. В результате описанных процессов тропибазальный череп млекопитающих принимает облик ложного платибазального (с широким основанием).

По сравнению с другими позвоночными число отдельных костей в мозговом черепе млекопитающих значительно уменьшено, что связано с их редукцией и образованием из них более или менее сложных комплексов. В таких комплексах кости обычно срастаются между собой поздно, что обусловливает возможность беспрепятственного длительного роста крупного головного мозга, а в дальнейшем обеспечивает прочность черепа. Во многих случаях отдельные кости настолько утрачивают свою индивидуальность, что сохраняются лишь в виде отдельных центров окостенения сложной кости. На наружной поверхности костей развиваются шероховатости и гребни, служащие для прикрепления различных мышц.

Слиянием отдельных костей в комплексы, высоким относительным объемом и прочностью мозговой коробки, ставшей надежной конструктивной основой черепа в условиях значительных механических нагрузок, сопровождающих силовую обработку пищи челюстями, млекопитающие подобны птицам. Однако, в отличие от птиц, швы между костями мозговой коробки сохраняются у млекопитающих на протяжении всей жизни. У некоторых грызунов и во взрослом состоянии имеются лобно-теменные фонтанели - неокостеневшие промежутки в плоских костях или в области межкостных швов, затянутые соединительной тканью. Расположение, размеры и форма фонтанелей могут варьировать у разных особей внутри популяции или вида и в зависимости от возраста. В отличие от родничков новорожденных человека и других приматов, подвижности костей черепа относительно друг друга они не обеспечивают. Точная функция фонтанелей у грызунов пока не ясна; осторожно предполагается их связь с работой эпифиза головного мозга.

Теменное отверстие, характерное для многих зверообразных, у млекопитающих отсутствует. Предлобные (praefrontalia) и заднелобные (postfrontalia) кости среди современных представителей класса имеются только у однопроходных. Септомаксиллярные (septomaxillare), заглазничные, надвисочные и квадратноскуловые кости также редуцируются и у вполне сформированных млекопитающих утрачены. Основная (basioccipitale), пара боковых (exoccipitalia) и верхняя затылочная (suptaoccipitale) кости у ряда мезозойских групп и однопроходных сохраняются в виде отдельных затылочных окостенений. У сумчатых и плацентарных все эти элементы сливаются в одну крупную затылочную кость (occipitale), хотя у их зародышей различимы центры окостенения всех четырех первичных элементов. Исходно парные заднетеменные кости образуют у зверообразных небольшой срединный элемент; он сохраняется у млекопитающих, но у большинства взрослых животных также срастается с затылочной костью (как, по-видимому, и табличные кости).

Затылочная кость несет на себе 2 мыщелка (condyli occipitales), сформированных за счет боковых затылочных костей и обеспечивающих подвижное сочленение черепа с I-м шейным позвонком. В этом отношении млекопитающие отличаются от рептилий и птиц, у которых имеется только 1 мыщелок. Между мыщелками находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum), соединяющее полость черепа со спинномозговым каналом. У примитивных млекопитающих оно расположено почти под прямым углом к продольной оси черепа; у приматов с сильно развитым мозгом это отверстие перемещается книзу и находится почти в одной плоскости с основанием черепа (например, у человека). Помимо большого затылочного отверстия, в основании черепа имеется много мелких отверстий для прохождения нервов и кровеносных сосудов.

Крышу лобной области составляют парные лобные кости (frontalia), иногда срастающиеся между собой в одну цельную кость (у летучих мышей, приматов). Боковые края лобных костей образуют нависающие над глазницами заглазничные отростки. Крыша теменной области образована парными теменными костями (parietalia), которые продолжаются книзу на бока мозговой коробки и нередко тоже срастаются между собой. У основания теменных костей, между ними и затылочной костью часто располагается непарная межтеменная кость (interparietale), представляющая собой остаток дополнительного ряда покровных костей черепа палеозойских амфибий. Иногда она сохраняет свою независимость (например, у многих грызунов - мышей (Muridae), тушканчиков (Dipodidae)), но чаще срастается с теменными костями (у жвачных) или с верхнезатылочной костью (хищные, приматы).

Височная впадина (fossa temporalis) - отверстие в щечном отделе крыши черепа - имеется уже у пеликозавров. Исходно она располагается довольно низко, так что над ней смыкаются заглазничная и чешуйчатая кости. Функция височного отверстия неясна. Похоже, что кость исчезает вблизи центра зоны прикрепления мышцы и сохраняется по ее краям. Тогда центральные мышечные волокна прикрепляются к листку плотной соединительной ткани, закрывающему впадину. Впадины, конечно, облегчают череп, но это может иметь значение, по-видимому, только для крупных форм, у которых они хорошо развиты. У прогрессивных зверообразных височная впадина обычно сильно расширяется в направлении верхней части черепа. Отверстия обеих сторон в некоторых случаях почти встречаются наверху, так что между ними остается лишь узкая полоска прежней теменной поверхности.

На общую форму черепа значительное влияние оказывает наличие дополнительных костных гребней. Так, вдоль поверхности лобных и теменных костей тянутся 2 гребешка, или височных линии (linea temporales), начинающиеся на вершинах верхних или лобных заглазничных отростков. В некоторых случаях они выражены очень слабо. Нередко (у многих насекомоядных, грызунов, приматов, парнопалых) лобно-теменные гребешки раздельно и почти параллельно достигают заднего края теменной поверхности, где примыкают к затылочному, или ламбдовидному, гребню (crista occipitalis), идущему поперек верхнего края затылка и служащему для прикрепления шейных мускулов. Порой височные линии на большем или меньшем расстоянии от надглазничных отростков сближаются и сливаются в срединный продольный стреловидный, или сагиттальный, гребень (crista sagittalis), часто достигающий значительной высоты; позади он раздваивается и сливается с соответственно повышенным поперечным затылочным гребнем (crista occipitalis).

Сверху, сзади и отчасти спереди височные линии ограничивают височную впадину, на поверхности которой начинается очень сильная жевательная мышца, поднимающая нижнюю челюсть и прижимающая ее к верхней челюсти, - височная (musculus temporalis). Гребни развиваются в результате тяги к местам прикрепления фасций, покрывающих данную мышцу; эта тяга усиливается при ее сокращении и утолщении. Передвижение гребешков наверх, к средней линии черепа, и слияние их в стреловидный гребень увеличивают площадь начала мышцы и тем самым делают возможным более мощное ее развитие. Отсюда понятно, что высокие черепные гребни чаще встречаются у хищных форм, у которых сильное сжатие челюстей происходит как при овладении добычей, так и при разрезании ее мышц, сухожилий и дроблении костей. Кроме того, при одинаковом характере пищи гребни должны быть выше у млекопитающих с относительно небольшой мозговой коробкой. Поэтому самые высокие гребни находят у древних представителей класса с маленьким головным мозгом: у диноцерат (Dinocerata), крупных гиенодонтов (Hyaenodontidae), эндрюсарха (Andrewsarchus mongoliensis ), энтелодонтов (Entelodontidae) и др. Обратное влияние оказывают небольшие размеры животных, у которых поверхность относительно большой мозговой коробки обеспечивает значительную мощность височной мыщцы без дополнительного увеличения площади ее начала. По заднему краю черепной крыши млекопитающих может формироваться поперечный выйный гребень (crista nuchalis) для мышц и связок, поддерживающих голову.

Схема строения черепа млекопитающего: А - вид сбоку; Б - вид снизу. Замещающие кости и остатки хрящевого зачаточного черепа показаны темным, покровные кости - светлым. Замещающие кости нейрокраниума: решетчатая (5), глазоклиновидная (7), крылоклиновидная (9), переднеклиновидная (29), основная клиновидная (30), каменистая (14), верхнезатылочная (12), боковая затылочная (13), основная затылочная (15). Покровные кости нейрокраниума: носовая (4), слезная (6), лобная (8), теменная (10), межтеменная (11), чешуйчатая (35), сошник (2). Висцеральный череп: небноквадратный хрящ полностью редуцируется, и на его месте (показано штриховой линией) находятся покровные небная (31) и крыловидная (32) кости; квадратная кость = наковальня (17). Меккелев хрящ также редуцируется; сочленовная кость = молоточек (36); зубная (34) образует вторичный челюстной сустав с чешуйчатой. Межчелюстная (1) и верхнечелюстная (28) образуют верхнюю челюсть, которая скуловой костью (33) связана с чешуйчатой. Из элементов подъязычной дуги образуются стремечко = столбик = гиомандибулярная кость (16) и передние рожки подъязычной кости (37). I-я пара жаберных дуг (I) образует задние рожки подъязычной кости, прирастающие вместе с передними рожками к телу этой кости (23). II-я пара жаберных дуг (II) образует переднюю часть щитовидного хряща (22) гортани, III-я (III) - заднюю часть этого хряща и черпаловидный хрящ (19) гортани, а IV-я (IV) - перстневидный хрящ (21) гортани; 20 - хрящевые кольца трахеи; 38 - вторичные хоаны. Барабанная кость (18) защищает наружный слуховой проход, образуя также раму, на которой натянута барабанная перепонка; 24 - коренные; 25 - предкоренные; 26 - клыки; 27 - резцы. (По Хадорну и Венеру, 1989)
У основания мозгового черепа кпереди от затылочной кости располагается широко распространенная у позвоночных основная клиновидная кость (basisphenoideum). Впереди от нее находится узкая переднеклиновидная кость (praesphenoideum), которая, вероятно, является лишь обособившейся частью того же первоначального элемента (у рептилий ее гомолога нет). К бокам этих непарных костей прирастают парные основные крылоклиновидные (alisphenoideum) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Крылоклиновидная кость имеет вид узкой вертикальной пластинки, которая продолжается кверху в виде крыла, огибая сбоку мозговую коробку, и наверху встречается с кроющими костями. Данный элемент, очевидно, тождествен с эпиптеригоидом (epipterygoideum) зверообразных. Первоначально это была пластинка, подымавшаяся с крыловидной кости сбоку от основной клиновидной кости, но лежащая вне мозговой коробки. С разрастанием головного мозга она слилась с черепной коробкой, но все еще соединяется с крыловидной костью. Впереди алисфеноида в стенке глазницы находится глазоклиновидная кость (orbitosphenoideum). Это окостенение сравнительно недавнего происхождения, по-видимому, уже существовавшее у некоторых зверообразных.

Крылоклиновидные и глазоклиновидные кости образуют межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки, а также формируют крылья клиновидных костей. От основной клиновидной кости отходят большие, или височные, крылья (alae alisphenoidea), а от переднеклиновидной - малые, или глазничные, крылья (alae orbitosphenoidea); в совокупности они образуют нижнюю часть стенки глазницы. На внутренней поверхности основной клиновидной кости присутствует характерное углубление - турецкое седло (sella turcica), вмещающее гипофиз. Во многих случаях слияние основной клиновидной кости с соседними крылоклиновидной, крыловидной, переднеклиновидной и глазоклиновидной костями дает сложный составный (хотя и некрупный) элемент, называемый клиновидной костью (sphenoideum).

У некоторых млекопитающих, включая различные примитивные формы и оба главных отряда копытных, переднеклиновидная кость является самой передней частью мозговой коробки, однако в других отрядах, в частности у приматов, грызунов и хищных, перед ней находится новое окостенение - срединная решетчатая кость (ethmoidale). Когда присутствуют обе кости, переднеклиновидная занимает лишь переднюю часть дна мозговой коробки, входя в состав крыши хоан и (в качестве своей глазоклиновидной части) стенки глазницы, спереди от крылоклиновидной. Ниже переднего конца мозговой коробки впереди от переднеклиновидной кости лежит вторично непарный сошник (vomer) - длинная тонкая срединная кость кожного происхождения, принимающая участие в образовании носовой перегородки и прикрытая снизу вторичным костным небом. Предсошник (praevomer), представляющий собой важный элемент неба рептилий, среди современных млекопитающих имеется лишь у однопроходных. Парасфеноид (parasphenoideum), прикрывавший дно мозговой коробки у нижестоящих форм, у млекопитающих как отдельное окостенение исчез (зачаток наблюдается лишь у зародышей); представлен он или нет в составе клиновидной кости - вопрос спорный.

В зависимости от степени развития зрения глазница имеет большие или меньшие размеры. Большей частью отверстия глазниц направлены в стороны; иногда, при бинокулярном зрении (у приматов и ряда хищных), они повернуты вперед. Перемычка, отделяющая глазницу от височной впадины, утрачивается у некоторых высокоразвитых зверообразных и отсутствует у примитивных млекопитающих; ее верхний конец иногда сохраняется в виде отростка лобной кости. У некоторых групп млекопитающих перемычка по заднему краю глазницы в дальнейшем восстанавливается. Иногда она образована спускающимся вниз заглазничным отростком лобной кости (вepxним) и поднимающимся ему навстречу отростком скуловой кости (нижним заглазничным), причем между их вершинами натянута крепкая связка; в других случаях оба отростка удлиняются и срастаются в костную заглазничную дугу. Эта дуга предохраняет глаз от давления со стороны лежащих позади жевательных мышц. Наиболее совершенна указанная изоляция у высших приматов, у которых глазницу сзади замыкает почти сплошная, глубоко заходящая костная стенка (остается лишь небольшая щель), образованная разрастанием глазничных крыльев передней клиновидной кости.

У переднего угла каждой глазницы помещается небольшая слезная кость (lacrimale). Ее уменьшение произошло еще у зверообразных и было вызвано разрастанием вверх верхнечелюстной кости, несущей сильные клыки. Передняя часть слезной кости выходит на лицевую поверхность, задняя - в полость глазницы. На глазничной поверхности кости, вблизи края глазницы, находятся 1-2 слезных отверстия - протоки, ведущие в слезно-носовой канал (canalis nasolacrimalis), который служит для отведения слез из глазницы в носовую полость. В зависимости от ряда причин, многие из которых неясны, размеры и форма обеих частей слезных костей, а также положение и число слезных протоков у разных форм весьма различается. Иногда слезная кость совсем отсутствует (у однопроходных, ластоногих и некоторых других), порой на ней нет слезных отверстий (у китообразных, сирен, хоботных). В некоторых случаях (у парнопалых, лошадей (Equidae)) она имеет на лицевой поверхности глубокую впадину (т. н. предглазничную) для помещения железы; иногда у ее верхнего края имеется этмоидальная щель, ведущая в носовую полость (олени (Cervidae), жирафы (Giraffidae) и др.). Благодаря такой вариативности строения слезная кость имеет довольно существенное значение для систематики.

Значительные и разнообразные изменения претерпевает в процессе эволюции костная основа слухового аппарата. Изначально она представляет собой хрящевые капсулы, расположенные с двух сторон затылочной области. Отдельные окостенения здесь рано срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость (petrosum) - вместилище лабиринта внутреннего уха и внутреннюю стенку барабанной полости среднего уха. Увеличенный головной мозг млекопитающих оттесняет каменистую кость на нижнюю поверхность черепа. Заднее и наружное окостенение стенки слуховой капсулы образует сосцевидная кость (mastoideum), лежащая позади каменистой. В дальнейшем эти кости тесно срастаются в одну каменисто-сосцевидную, или околоушную, кость (perioticum). Гомология околоушного блока млекопитающих ушным костям других позвоночных отрицается.

У разных форм сосцевидный отдел околоушной кости развит различно: иногда он выходит на наружную поверхность черепа узкой полоской между яремным (processus jugularis) и заслуховым (processus posttympanicus) отростками; в других случаях он почти или совсем не виден снаружи, и указанные отростки плотно прилегают друг к другу, или же, напротив, вздувается в большой пузырь, выходя иногда даже на верхнюю поверхность черепа (у некоторых мокроносых приматов, тушканчиков (Dipodidae), шиншилл (Chinchillidae), долгоногов (Pedetidae) и др.). У многих хищных и у человека данный отдел дифференцируется в сосцевидный отросток (processus mastoideus); к нему сзади и медиально часто прилегает околозатылочный отросток (processus paroccipitalis), образованный латерально вытянутой боковой затылочной костью. Иногда околоушная кость слабо связана с окружающими костями черепа - чаще у древних или примитивных форм, как, например, насекомоядных, рукокрылых, ксенартр и некоторых других. У китообразных она соединяется с черепом только связками. В других случаях - у большинства хищных, парнопалых и ряда других околоушная кость тесно сращена с соседними костями - основной затылочной (basioccipitale), боковыми затылочными (exoccipitalia), основной клиновидной (basisphenoideum) и ее крыльями (alisphenoidea).

С каменистой частью околоушной кости соприкасается расположенная книзу от нее барабанная кость (tympanicum), которая ограничивает среднее ухо снаружи. Эта кость свойственна исключительно млекопитающим и, по-видимому, является производным покровной угловой кости (angulare) нижней челюсти. Первоначально барабанная кость имеет форму полукольца или кольца, окружающего наружное слуховое отверстие; на ней натянута барабанная перепонка, воспринимающая звуковые волны. Такой она и остается у более примитивных форм (однопроходных, многих сумчатых и насекомоядных, рукокрылых, некоторых ксенартр, креодонтов и др.). Зачастую снаружи от перепонки барабанная кость вытягивается в слуховой канал, который может удлиняться срастающимися между собой отростками черепа - заслуховым и засуставным (processus postglenoideus). Наряду с барабанной, боковую часть слухового отдела образует другая покровная кость - чешуйчатая (squamosum). Внутри барабанная и чешуйчатая кости нередко плотно срастаются с околоушной костью. Вместе с выступами соседних костей основания черепа они окружают барабанную полость, заключающую в себе 3 крошечные слуховые косточки.

У примитивных современных млекопитающих (например, у большинства сумчатых) барабанная полость не имеет костной защиты от внешних повреждений и прикрыта только лежащей снизу перепонкой; у многих древних форм она также открыта. В процессе эволюции низ данной полости прикрывается костной пластинкой - выростом барабанной кости. Эта пластинка нередко вздувается, образуя костный слуховой пузырь, или барабан (bulla auditiva, или bulla tympani), иногда весьма крупный. В ряде случаев нижняя стенка слухового пузыря образована барабанной костью лишь в своей передней части, а в ее задней части развивается особая внутренняя барабанная кость (entotympanicum) (лептиктиды, ксенартры, некоторые насекомоядные, прыгунчики, даманы, сирены, тупайи, рукокрылые, панголины, хищные, тапиры и носороги). Помимо нее, слуховой пузырь может быть образован находящейся снаружи внешней барабанной костью (ectotympanicum) (шерстокрылы, грызуны, зайцеобразные, различные копытные). Каменистый отдел околоушной кости является основным элементом слухового пузыря относительно редко (приматы, некоторые ежи (Erinaceidae), тенреки (Tenrecidae) и прыгунчики (Macroscelididae); у других ежей, тенреков и прыгунчиков встречаются иные варианты строения, в том числе уникальные). Таким образом, пузырь может состоять из нескольких отдельных, но сливающихся у взрослых особей элементов.

Воздушные полости слуховых пузырей и соединенные с ними полости, образующиеся в соседних костях (включая порой даже небные и крыловидные), служат усиливающими звук резонаторами. Сильнее всего вздуты слуховые пузыри и развиты воздухоносные полости у пустынных животных - лисиц, тушканчиков и др. Околоушная кость и слуховой пузырь у некоторых форм остаются раздельными, а у других (например, у человека) сливаются друг с другом и прилежащей чешуйчатой костью крыши черепа в одну очень сложную височную кость (temporale).

Таким образом, развитие костного слухового аппарата млекопитающих идет в направлении усиления связанности, компактности составляющих его элементов, прочности их срастания с черепом, развития костного среднего уха, предохраняющего нежные слуховые косточки от повреждения, и резонирующих приспособлений. Указанное общее направление эволюции видоизменяется в связи с образом жизни животных, той или иной степенью развития их слуха и по другим причинам; при этом все элементы костного слухового аппарата приобретают разную форму, величину и связь между собой и с другими костями. В частности, очень различно у разных форм строение слуховых пузырей - их величина, форма, состав и степень вздутия. Иногда развитие приостанавливается и сохраняется примитивный характер всей области. Разнообразие в строении костного слухового аппарата у млекопитающих делает его важным систематическим признаком.

Слуховой пузырь прободен наружным слуховым проходом (mеаtus acusticus externus), ведущим снаружи к барабанной перепонке, а также отверстием на своем переднем конце для слуховой, или евстахиевой, трубы, соединяющей среднее ухо с глоткой. Внутренняя сонная артерия, снабжающая кровью головной мозг, первоначально проходила от заднего конца черепа вперед по его нижней стороне мимо среднего уха. У большинства млекопитающих эта область перекрыта барабаном, и артерия тянется вперед под ним по сонному каналу (canalis caroticus) почти до того места, где она входит в мозговую коробку. Рядом с этим местом может находиться алисфеноидный, или крыловой, канал (canalis alaris), пропускающий ветвь данной артерии вперед к небу.

Зрительный нерв обычно входит в полость черепа через зрительное отверстие (foramen opticum) в глазоклиновидной кости. Перед крылоклиновидной костью внутри глазничной полости находится крупное переднее рваное отверстие (foramen lacerum anterius) - клиновидная, или глазничная, щель. Круглое (foramen rotundum) и овальное (foramen ovale) отверстия обычно пронизывают саму крылоклиновидную кость, а у ее заднего края лежит среднее рваное отверстие (foramen lacerum medium), с которым может сливаться овальное. Обычно нервы глазных мышц и самая передняя, глазная ветвь тройничного нерва проходят через переднее рваное отверстие, верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви тройничного нерва - через круглое и овальное отверстия. Среднее рваное отверстие не содержит главных нервов, но именно через него или рядом с ним в мозговую коробку входит внутренняя сонная артерия.

VII-й и VIII-й нервы проходят в слуховую капсулу из полости черепа через внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus) в каменистой части височной кости. Первый из них первоначально выходил на поверхность у передней оконечности слуховой капсулы, однако у млекопитающих в связи со сложным строением среднего уха он выходит позади слухового пузыря через шиловидно-сосцевидное отверстие (foramen stylomastoideum). Здесь же в промежутке между слуховой капсулой и основной затылочной костью находится заднее рваное (foramen lacerum posterius), или яремное (foramen jugulare), отверстие, через которое проходят IX-й, Х-й и XI-й головные нервы и внутренняя яремная вена, собирающая кровь от головы. XII-й нерв обычно проходит через отдельное, иногда множественное, подъязычное отверстие (foramen hypoglossi) в дне затылка. Первоначально он выходил через переднее мыщелковое отверстие (foramen condyloideum anterius) в боковой затылочной кости (exoccipitale).



Мозговая коробка волка (Canis lupus ), вид сбоку (А) и снизу (Б) (по Ромеру и Парсонсу, 1992). Показаны отверстия в основании мозговой коробки. На Б изображены главные нервы, прохождение внутренней сонной артерии, ее небной ветви и яремная вена.
1 - maxillare; 2 - jugale; 3 - palatinum; 4 - praesphenoideum; 5 - alisphenoideum; 6 - pterygoideum; 7 - squamosum; 8 - слуховой барабан; 9 - occipitale; 10 - frontale; 11 - vomer; 12 - basioccipitale; 13 - basisphenoideum. Сбоку и часто несколько спереди от слуховой области с каждой стороны черепа начинаются уже упомянутые чешуйчатые кости (squamosa). Единственные у млекопитающих из набора щечных костей, они образуют у них значительную часть боковой стенки мозговой коробки. Каждая чешуйчатая кость расположена либо на границе затылочной и теменной части черепа, либо, при прогрессивном развитии мозговой полости и оттеснении слуховой капсулы книзу, составляет нижнебоковые стенки теменной области. Чешуйчатая кость обладает гленоидной суставной ямкой для причленения нижней челюсти. Следует особенно подчеркнуть, что сочленение нижней челюсти непосредственно с чешуйчатой костью составляет одну из наиболее характерных особенностей черепа млекопитающих. Также эта кость несет направленный вперед мощный скуловой отросток (processus zygomaticus ossis squamosi), который вместе со скуловой костью (jugale, или zygomaticum) и скуловым отростком на заднем крае верхнечелюстной кости образует единственную с каждой стороны скуловую дугу (arcus zygomaticus), ограничивающую глазницу и височную область черепа снаружи и снизу.

Скуловая дуга имеет разную форму и величину. На ее нижней и внутренней поверхности начинается вторая мощная мышца - собственно жевательная, или массетерная (musculus masseter), поднимающая нижнюю челюсть и прикрепляющаяся к нижней челюсти на наружной поверхности ее углового отдела. Подобно височной, массетерная мышца сильно развита у хищников, у которых особенно сильное сжатие челюстей имеет место в их заднем отделе, вблизи прикрепления указанной мышцы, где находятся их плотоядные (для разрезания мясной пищи) и задние бугорчатые (для раздавливания плодов и пр. при смешанном режиме) зубы.

Массетерная мышца хорошо развита и у некоторых других групп, например у свиней (Suidae) (работа коренных при дроблении плодов, корней и пр.). В этом случае скуловая дуга не только широкая (в вертикальном направлении), но и выпуклая вверх; это, во-первых, предохраняет ее от излома при сокращении мышцы, во-вторых, усиливает ее роль как контрфорса, воспринимающего давление наверх со стороны задних зубов при жевании. При этом скуловые дуги обычно не только выпуклы вверх, но и широко расходятся в стороны: внутри от них должно быть достаточно места для утолщающихся при сокращении мощных височной и массетерной мышц.

В тех случаях, когда размельчение пищи происходит путем не разрезания или раздавливания, а посредством перетирания, - переднезадними движениями (слоны (Elephantidae), многие грызуны) или боковыми (жвачные), или же размельчение пищи не требует большого усилия и сильного сдавливания челюстей (насекомоядные, рукокрылые), или, наконец, пища направляется в желудок почти без предварительного размельчения (ластоногие, китообразные, многие ксенартры), - скуловые дуги становятся тонкими, прямыми, прижатыми к черепу, неполными, а иногда и совсем исчезают (ехидны (Tachyglossidae), землеройки (Soricidae), муравьеды (Myrmecophagidae)). При этом скуловая дуга теряет свое значение как места начала задних порций массетерной мышцы, так и контрфорса: давление нижней челюсти на верхнюю уже не концентрируется в их задних отделах, а распределяется по ряду щечных зубов равномерно; кроме того, зубные ряды в этих случаях обычно перемещены к средней линии черепа, основание которого и принимает на себя давление при жевании.

Характер жевательных движений вызывают видоизменение и других черепных элементов. При переднезадних движениях тяга вперед совершается преимущественно некоторыми частями массетерной мышцы. У грызунов, у которых преобладает именно такой способ размельчения пищи, поверхностный слой массетерной мышцы перемещается на лицевую сторону верхнечелюстной кости, впереди глазницы, где для его прикрепления развиваются специальные площадки и выступы. Кроме того, иногда передняя порция внутреннего слоя той же мышцы проходит через сильно увеличенное подглазничное отверстие (foramen infraorbitale) на лицевую поверхность, где прикрепляется на верхнечелюстной и даже на межчелюстной костях. Движение челюсти назад производится двубрюшной мышцей (musculus digastricus) от яремного отростка черепа к нижней и внутренней стороне нижней челюсти. При боковых перетирающих движениях попеременно работают крыловидные мышцы (наружная и внутренняя) от крыловидного отростка основной и от крыловидной костей к внутренней поверхности нижней челюсти. В этих случаях крыловидные выступы вырастают в высокие, иногда раздвоенные пластины.

В свете вышеизложенного интересно проследить путь формирования черепной коробки высших млекопитающих. У их далеких предков теменные и лобные кости формировали над мозговым отделом широкую крышу. С развитием височных впадин, их поверхность сильно уменьшилась. Однако эти кости имели тенденцию к образованию выступов, направленных вниз вдоль стенок полости черепа под челюстными мышцами. У млекопитающих при сильном увеличении мозга эти выступы сильно разрослись, распространившись над вздувшейся поверхностью мозга в стороны и образовав значительную часть крыши и боковых стенок мозговой коробки. Боковая кость покровной крыши - чешуйчатая - тоже участвует в образовании вторичного покрытия мозга.

Все эти новые продолжения элементов покровной крыши выглядят как части первичной поверхности черепа, однако на самом деле ими не являются. Они лежат глубже височных мышц, смыкающих челюсти, а первичная крыша черепа находилась от челюстных мышц снаружи. Первичную поверхность черепа представляет только та часть лобных и теменных костей, которая лежит между височными линиями или которая образует стреловидный гребень; остальная их поверхность - новое, глубже залегающее разрастание. Если не вдумываться, можно счесть скуловые дуги внешним атрибутом черепа как такового, вроде ручек у кувшина. Однако все обстоит как раз наоборот. Дуги - последние остатки прежних боковых стенок черепа, а цельная мозговая коробка - это в основном новообразование, лежащее глубже челюстных мышц.

Чтобы заполнить «брешь» в стенке разрастающейся мозговой коробки, добавился еще один элемент: в виде крылоклиновидной кости в нее была включена верхнекрыловидная кость. У рептилий мозговая коробка между глазницами не окостеневает, а верхнекрыловидная кость напоминает вертикальный стержень, который как часть верхней челюсти лежит снаружи от этой неокостеневшей зоны. У зверообразных данный стержень расширяется до пластинки, по-прежнему находящейся снаружи от мозговой коробки, а у млекопитающих эта кость включилась в ее стенку, заполнив брешь над основной клиновидной костью, и так прочно срослась с последней, что (как подразумевает новое название) внешне выглядит крылом составного клиновидного элемента.

В результате костная капсула, окружающая мозг млекопитающих, представляет собой весьма сложное образование. Исходная мозговая коробка формирует в основном ее дно, а покровные элементы и крылоклиновидная кость участвуют в построении стенок и крыши этой разросшейся конструкции. Изображения черепов зверообразных (пеликозавр диметродон (Dimetrodon ), горгонопс сцимногнат (Scymnognathus ), тероцефал баурия (Bauria )) и млекопитающего (плацентарное волк (Canis )), вид сверху, сбоку и снизу (по Ромеру и Парсонсу, 1992).

1 - maxillare; 2 - premaxillare; 3 - nasale; 4 - lacrimale; 5 - prefrontale; 6 - frontale; 7 - postfrontale; 8 - postorbitale; 9 - теменное отверстие; 10 - posparietale; 11 - supraoccipitale; 12 - parietale; 13 - tabulare; 14 - supratemporale; 15 - squamosum; 16 - jugale; 17 - preparietale; 18 - septomaxillare; 19 - occipitale; 20 - exoccipitale; 21 - prooticum; 22 - височная линия; 23 - сагиттальный гребень.

1 - maxillare; 2 - premaxillare; 3 - septomaxillare; 4 - nasale; 5 - lacrimale; 6 - prefrontale; 7 - frontale; 8 - postfrontale; 9 - postorbitale; 10 - supratemporale; 11 - squamosum; 12 - quadratum; 13 - pterygoideum; 14 - jugale; 15 - parietale; 16 - posparietale; 17 - quadratojugale; 18 - supraoccipitale; 19 - epipterygoideum; 20 - слуховой барабан; 21 - alisphenoideum; 22 - presphenoideum; 23 - palatinum.

1 - palatinum; 2 - maxillare; 3 - внутренняя ноздря; 4 - vomer; 5 - premaxillare; 6 - базальное сочленение неба и мозговой коробки; 7 - quadratum; 8 - quadratojugale; 9 - jugale; 10 - pterygoideum; 11 - parasphenoideum; 12 - ectopterygoideum; 13 - basioccipitale; 14 - opisthoticum; 15 - basisphenoideum; 16 - exoccipitale; 17 - squamosum; 18 - postorbitale; 19 - epipterygoideum; 20 - prooticum; 21 - сочленовная ямка; 22 - околозатылочный отросток; 23 - слуховой барабан; 24 - presphenoideum.

Позвоночник состоит: из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность - платицельная (с плоскими поверхностями) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски, хорошо выражены верхние дуги.

В шейном отделе имеется семь позвонков, от длины которых зависит и длина шеи; только у ламантина и ленивца - их 6. Шейные позвонки очень длинны у жирафа и очень коротки у китообразных, не имеющих шейного перехвата. К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий местом прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 грудных позвонков несут "ложные ребра", не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Различна степень подвижности отдельных позвонков. У мелких бегающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а далее вперед их величина последовательно убывает. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей.

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная - скуловая - чешуйчатая. От рептилий череп млекопитающих отличается заметно большим объемом мозговой коробки, уменьшением числа костей (за счет их редукции и срастания) и причленением к позвоночнику двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью - зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, уменьшаясь в величине, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих - молоточек. Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в наковальню; третья слуховая косточка - стремечко образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги - гиомандибуляре - уже у земноводных и сохраняется у всех наземных позвоночных.

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость, окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом. Ушные кости срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость. Дно черепа образуют непарные основная клиновидная и переднеклиновидная, а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные и крылоклиновидные.

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные - и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической. для млекопитающих барабанной костью, видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу - соединительнотканной перепонке - отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах:

Плечевой пояс, упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, Лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца - слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных, позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней - между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго-пятого пальцев поддерживают натянутую между ними перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков - к прыжкам; однопалые ноги лошади - к быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы. Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти. Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных - и к фалангохождению, ускоряет передвижение.

У млекопитающих продолжается совершенствование гистологической структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наибольшую нагрузку в своей основной части (диафизе), обладают отчетливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их стенки построены из остеонов вложенных одна в другую трубочек, состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками коллагеновых фибрилл. Между ними располагаются костные клетки, а во внутренней полости такого остеона, в гаверсовом канале, проходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей и кислородом. Промежутки между остеонами заполнены вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отличается относительно невысоким весом и большой прочностью. С поверхности она одета надкостницей (периостом) - плотной волокнистой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие затем в гаверсовы каналы. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом - органом кроветворения. Верхние и нижние концы трубчатой кости - эпифизы - построены из губчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок, располагающихся по линиям наибольшего сжатия и растяжения. Прочность кости зависит от степени ее минерализации - доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее высока в костях, выдерживающих максимальную механическую на грузку. Степень минерализации отличает разных животных: у китообразных из-за относительной невесомости тела в воде скелет содержит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных млекопитающих.

Скелет млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других наземных позвоночных животных: черепа, позвоночника, скелетов туловища, поясов и свободных конечностей (рис. 193).

Рис. 193. Скелет млекопитающего: 1 - верхняя челюсть; 2 - нижняя челюсть; 3 - череп; 4 - зубы; 5 - шейные позвонки; 6 - грудные позвонки; 7 - поясничные позвонки; 8 - хвостовые позвонки; 9 - ребра; 10 - лопатка; 11 - плечо; 12 - предплечье; 13 - кисть; 14 - тазовая кость; 15 - бедро; 16 - голень; 17 - стопа

Кости млекопитающих прочные, многие срастаются вместе. Череп крупный, состоит из меньшего, чем у рептилий, числа костей, так как многие срастаются еще в эмбриональном периоде. Челюсти сильные, вооруженные зубами, которые находятся в углублениях - альвеолах.

Позвоночник состоит из следующих пяти отделов: шейного (семь позвонков), грудного (двенадцать позвонков), поясничного (шесть-семь позвонков), крестцового (четыре слившихся позвонка) и хвостового отдела из разного числа позвонков у разных млекопитающих. Позвонки массивные, с уплощенными поверхностями тел. К позвонкам грудного отдела причленя-ются ребра, часть их соединяется с грудиной, образуя грудную клетку. Пояс передних конечностей состоит из парных ключиц и парных лопаток. Кора-коиды (вороньи кости) у большинства зверей редуцированы. У лошадей и собак, у которых ноги движутся только вдоль продольной оси тела, редуцированы и ключицы. Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из двух крупных тазовых костей. Каждая из них возникла при срастании лобковой, седалищной и подвздошной костей. Тазовые кости срастаются с крестцом.

У млекопитающих сложная система мышц. Наиболее развиты мышцы, двигающие конечности. Они начинаются на костях поясов и прикрепляются к костям свободной конечности. Длинные сухожилия подходят к костям стопы и кисти, что обеспечивает хорошую подвижность конечностей, расширяя их приспособительные (адаптивные) возможности.

Хорошо развиты межреберные дыхательные мышцы, сокращение которых поднимает и опускает грудную клетку. Есть мышцы, которые соединяются с кожей: например мимические мышцы, сокращение которых вызывает подергивание кожи, движение шерстного покрова, вибрисс.

У всех млекопитающих грудная полость отделена от брюшной мускулистой перегородкой - диафрагмой. Она широким куполом входит в грудную полость и прилегает к легким

56. Экология млекопитающих

Условия существования и распространения. Несмотря на то что млекопитающие - один из наиболее молодых классов позвоночных животных и лишены таких больших возможностей для свободного передвижения, какое имеют птицы, распространены они исключительно широко.

Млекопитающие обитают на всей суше земного шара, кроме внутренних частей Антарктики, и заселяют просторы всех океанов; они попадают на самые отдаленные острова (летучие мыши), достигают побережий Антарктического материка (киты и тюлени), высоких широт Арктики (нарвалы и ластоногие). Известны встречи с дикими баранами и козлами на высоте более 6000 м в Тибете и с табунками газелей в самых бесплодных участках пустынных котловин Аравийского полуострова.

Для млекопитающих характерно также широкое распространение отдельных видов. Так, волк и лисица расселились по всей Европе, Азии и Северной Америке, а ласка обитает в Европе, Азии, Северной Америке и Северной Африке. Кашалот встречается в теплых и умеренных широтах всех океанов.

Такое широкое географическое и стадиальное распространение класса определяется общей высокой организацией млекопитающих. Поскольку у млекопитающих высокий уровень обмена веществ и, как следствие, высокая и постоянная температура тела, они по сравнению с низшими наземными животными мало зависят непосредственно от климатических факторов. Высокая организация их нервной системы определила сложное поведение, быструю выработку условных рефлексов, т. е. быстрые и гибкие реакций на воздействия внешней среды.

Наконец, большая выживаемость молодняка, как следствие живорождения и выкармливания молоком, позволила представителям этого класса в целом резко снизить плодовитость и сократить сроки эмбрионального и ювенильного развития, что всегда биологически целесообразно.

Млекопитающие не только широко распространены, но и занимают всевозможные жизненные ниши, не имея в этом отношении себе равных среди, позвоночных животных. Наряду с наземными обитателями всех ландшафтов среди млекопитающих многочисленны подземные формы, всю жизнь проводящие в толще почвы, обширны также группы древесных и летающих зверей, как и обитателей водной среды, нередко совсем не выходящих на сушу.