» »

Отдел лишайники. Из чего состоит лишайник? Лишайники в природе. Формы лишайников Наука о лишайниках носит название

04.02.2022

Лишайник - это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.

Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.

Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.

Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.

Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.

Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.

Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.


Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.

Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.
Строение лишайника на примере Sticta fuliginosa: a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины

Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль - автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза - симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник - симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.

Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.

Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.

Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.

Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.

Ягель - это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.

Прочитав эту статью, вы узнаете, из чего состоит лишайник, какие встречаются формы этих растений, а также о том, какую роль они играют в природе и в хозяйственной деятельности людей. Мы расскажем и о том, как они поглощают влагу, опишем их обмен веществ.

Где растут лишайники?

Лишайники приспособлены к жизни даже в самых суровых условиях, нередко они закрепляются там, где другие живые организмы не могут существовать. Они заходят на север и юг дальше других растений. В Гималаях их находили на высотах более 5600 м.

Лишайники, примеры которых многочисленны, могут существовать почти на любой поверхности, будь то опаленная солнцем скала, безводная пустыня, спинка жука или выбеленная кость павшего животного. Один вид (Verrucaria serpuloides) живет, надолго погружаясь в ледяные воды Антарктики, другой (Lecanora esculenta) разносится ветром. И хотя в целом лишайники весьма чувствительны ко всяким промышленным отходам, такой вид, как Lecanora conizaeoides, заметно благоденствует в довольно-таки загрязненных местах.

Формы лишайников

В соответствии с особенностями роста все известные виды этих растений (а их 15 000) делятся на три основных группы. Вкратце охарактеризуем каждую из них.

Листоватые процветают в районах, отличающихся обильными осадками. Как вы уже, вероятно, догадались, они названы так из-за того, что по своей форме напоминают листья. Один из их видов представлен на фото ниже.

Следующая группа - накипные (корковые). Они устойчивы к засухе и потому преобладают в пустынях. плотно прилегают к субстрату, на котором растут. Caloplaca heppiana, например, часто встречается на стенках и могильных плитах. Этот и ряд сходных с ним видов интересующих нас растений используются как индикаторы возраста субстрата. Лишайники этой группы часто ярко окрашены, причем пигментированным бывает гриб.

И наконец, кустистые способны брать влагу из воздуха и находятся в основном в зонах влажного климата. Размеры и внешний облик интересующих нас растений очень разнообразны. Некоторые из них образуют нити длиной 2,75 м и более, тогда как другие не больше булавочной головки.

Из чего состоит лишайник?

Эти организмы образуются из растений, относящихся к двум разным отделам: из водоросли и гриба. Расскажем подробнее о том, из чего состоит лишайник. Он являет собой один из наиболее удачных примеров мутуализма. Этим термином обозначают взаимовыгодное партнерство, которое может установиться между двумя разнородными организмами.

Водорослевый компонент - необходимый элемент того, из чего состоит лишайник. Это обычно либо зеленые, либо сине-зеленые водоросли. Грибной компонент - представитель или аскомицетов. За редким исключением, к лишайникам относятся только те растения, которые состоят из одного вида гриба и одного вида водоросли. Из последних наиболее часто в состав этих растений (более чем у 50 % видов) входит одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia, но могут быть и другие.

Итак, к лишайникам относятся организмы, состоящие из гриба и водоросли, которые находятся во взаимовыгодном сожительстве. Приведем еще один пример. Xanthoria parietina (на фото ниже) обычно встречается на скалах по морским побережьям, а также на стенах и крышах домов. Ее оранжевые блюдцевидные плодовые тела (апотеции) по строению почти неотличимы от плодового тела изолированного гриба.

На срезе лишайника можно видеть тонкий верхний слой плотно переплетенных грибных гиф. В него включены отдельные клетки зеленой водоросли. В основном лишайником является организм, тело которого состоит из рыхло переплетенных грибных гиф, ниже которых располагается еще один тонкий слой гиф, похожий на верхний.

Рост лишайников

Растут они очень медленно. Большинство накипных видов редко увеличиваются в размере за год более чем на 1 мм. Других форм лишайники растут немного быстрее, но и они прибавляют не более 1 см в год. Отсюда следует, что у крупных видов этих растений весьма почтенный возраст; считают, что отдельные представители некоторых арктических видов бывают старше 4000 лет.

С помощью так называемой лихенометрии, т. е. измерения лишайников, даже определяют возраст поверхности скал. Этим методом был установлен возраст ледников, а также гигантских мегалитов (крупных каменных глыб). Последние были найдены на острове Пасхи в Тихом океане.

Солидный возраст этих растений показывает, что у них довольно высокая организация и что взаимоотношения водоросли и гриба хорошо сбалансированы. Но истинная природа этих отношений еще не совсем ясна.

Обмен веществ

Фотосинтезирующая водоросль, подобно другим зеленым растениям, обеспечивает пищей обоих партнеров, поскольку гриб не имеет хлорофилла. Простые углеводы, синтезированные водорослью, выделяются ею и поглощаются грибом, где превращаются в другие углеводы. Этот обмен углеводов и лежит в основе симбиотических отношений, приведших к образованию лишайника. Переход питательных веществ от водоросли к грибу происходит очень быстро: было установлено, что грибы успевают преобразовать сахара, поступившие из водоросли, в течение трех минут с момента начала фотосинтеза.

Поглощение влаги

Лишайники, поглощая много влаги, значительно изменяются в объеме. Существенно увеличивается их высота. Разделение органов, которые отдают и поглощают влагу, у этих растений отсутствует. Кора выполняет обе эти функции. У лишайников также нет приспособлений, защищающих их от транспирации, которые хорошо развиты, к примеру, у сосудистых растений. Большинство интересующих нас организмов влагу получает из воздуха, а не из почвы. Они поглощают водяные пары. Только некоторые виды, прикрепляющиеся к субстрату, обладают способностью брать часть влаги из него.

Использование лишайников

Лишайники в природе находят разнообразное применение: служат пищей животным (например, составляют две трети рациона северного оленя), используются птицами как материал для гнезд, служат убежищем для множества видов мелких беспозвоночных, таких как клещи, жуки, бабочки и улитки. Приносят они пользу и человеку. Экстракты из лишайников использовались некогда для окраски тканей, из которых шили Из них получали желтую, коричневую, красную и пурпурную
краски. Промежуточные цвета получали докрашиванием.

(Cetraria islandica) вот уже более двух веков применяется в качестве средства против кашля. Присутствующая в некоторых лишайниках усниновая кислота человеком используется для лечения поверхностных ран и туберкулеза.

Современные исследования обнаружили в них антибиотики, которые эффективны против таких болезней, как воспаление легких и скарлатина. Кроме того, эти растения находят применение и в промышленности. Так, из лишайника Roccella sp. добывается особый лакмус - химический индикатор, который становится красным в кислой среде и синим в щелочной.

Природа богата и чрезвычайно разнообразна, в чем можно убедиться, посетив различные уголки нашей огромной страны или заказав туры в другие государства. Любопытно выглядит особая группа растений, которая отличается от тех растений, которые мы привыкли видеть ежедневно, - лишайники. Это одновременно распространенный вид, и при этом представители его нельзя назвать вездесущими. Итак, давайте разберемся, где растут лишайники.

Где растет лишайник?

Лишайниками называют группу живых организмов, которые представляют собой ассоциацию грибов с водорослями, которые живут как единый организм. В природе насчитывают не менее 26 тысяч их видов, среди которых различают следующие:

  • эпилитные, произрастающие на каменистых поверхностях;
  • эпигейные, их среда обитания – почва (такие как );
  • эпифитные, покрывающие древесные стволы.

При этом лишайники можно встретить всюду в диких условиях – они произрастают на каждом континенте, не исключая Антарктиду. Удивительно, но даже в бесплодных землях арктических просторов встречается этот уникальный вид. Это именно то место, где растут черные лишайники. Там низкие температуры, практически нет воды, но такая темная окраска помогает организму быстро поглощать выделяемую в низком количестве солнечную радиацию. Ну а воду черный лишайник берет из таявшего на солнце снега. В течение долгого времени лишайники оставались загадкой для ученых. По правде говоря, до сих пор в научном мире нет единой точки зрения, что есть лишайник – представитель царства грибов или царства растений.

Зона произрастания, где растут кустистые лишайники, - это, в первую очередь, голые скалы, деревья и почва. Причем, лишайник прекрасно себя чувствует в суровых условиях Севера, в тайге, высокогорьях, так и посреди жарких территорий тропических стран. Будучи культурой неприхотливой, лишайник обосновывается высоко в горах и на бедных землях. При этом лишайники, со временем разрушая верхний слой каменистого грунта, при отмирании оставляют гумусный слой, на котором позднее развиваются другие растения. Кстати, лишайники растут крайне медленно, например, рост ягеля составляет всего 2-3 мм в год.

При этом ареалом лишайников нельзя с уверенностью назвать крупные населенные пункты, особенно с развитой промышленностью. Причины, почему лишайники не растут в городах, вполне понятны. Воздух в городах загрязнен, что лишайника является неприемлемым условием. Дело в том, для большинства представителей лишайников важно условия высокого содержания кислорода в воздухе. Но это не значит, что городской зоне совсем не найти лишайников. Они не произрастают в промзонах, а на окраинах можно встретить стволы деревьев, покрытые слоевищами этого биологического вида.

Какие лишайники растут в России?

На огромной территории Российской Федерации растут самые разные виды лишайников. В еловых лесах можно обнаружить спускающиеся в веток серые покрывала лишайника-бородача. При посещении соснового бора нередко находят целые колонии в виде хрустящих под ногами узорчатых покрывал на земле из белых, серых и даже розовых кустистых лишайников. Еще об одном виде кустистых лишайников мы упоминали раньше – это ягель, больше известный как «олений мох». В суровых условиях тундры живущие там олени питаются именно этим водорослем-грибом.

Иногда на камнях практически в любом регионе страны можно обнаружить словно застывшую серо-коричневую пену. Ее образуют так называемые накипные лишайники.

В природе также встречаются листовые лишайники (например, ксантория настенная), образующий причудливый разноцветный узор из пластин. Они покрывают не только камни, но и древесные стволы, ветки.

Лишайники

Лишайники – своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие – к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут – за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые – на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит – они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники – первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайника

Форма

Морфология

Место обитания

Накипные

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

    эпилитные

    эпифлеоидные

    эпигейные

    эпиксильные

на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Листоватые

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное - вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10-20 см).

Полифильное - слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые. Высота маленьких - несколько миллиметров, крупных - 30-50 см

В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты - на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные - нитевидными ризоидами

Уснея длинная - 7-8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов – гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых – цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов – гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные – цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные – носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли – это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом – это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри – сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления – это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры – в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями – соредиями (пылинки – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники – пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Лишайники - строение, размножение и способы питания

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа низших растений. Лишайники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от 17000 до 26000 видов около 400 родов. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

Рис.1. Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris

В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество.

Как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их сущности. Еще великий Теофраст (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Лишайники делятся на три неравноценные группы:

1. К ней относится большее число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами

2. Небольшая группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами (менее устойчивые грибы)

3. “Несовершенные лишайники” получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со спорами

Внешнее и внутреннее строение лишайников

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.

Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.

Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.

Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа:

На́кипные. Таллом накипных лишайников - это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет.

Кустистые. По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища. У кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.

Внутреннее строение лишайника: коровый слой, гонидиальный слой, сердцевина, нижняя кора, ризоиды. Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.

Рис. 2. Анатомическое строение слоевища лишайников

1 - гетеромерное слоевище (а - верхний коровой слой, б - слой водорослей, в - сердцевина, г - нижний коровой слой); 2 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника коллема (Collema flaccidum); 3 - гомеомерное слоевище слизистого лишайника лептогиум (Leptogium saturninum) (а - коровой слой с верхней и нижней стороны слоевища, б - ризоиды)

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника определенную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны.

По внутреннему строению лишайники разделяют на:

Гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

Гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Способы питания лишайников

Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная физиология» – трудный путь исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена веществ все же выяснены.

Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10% объема) образована водорослью, которая тем не менее является единственным источником снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших автотрофных растений.

Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников, особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды. Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.

Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Их строение очень своеобразно. Тело, называемое слоевищем, состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм, В составе некоторых видов лишайников обнаружены бактерии. Такие лишайники представляют собой тройной симбиоз.

Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).

Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску - от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» - лишайник и «логос» - наука).

По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.

  1. Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.
  2. Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.
  3. Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.

Лишайники - очень неприхотливые растения. Они растут в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 - 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет.

Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Лишайники в природе и в хозяйственной деятельности играют важную роль. Лишайники являются первыми растениями, которые поселяются на скалах и им подобных бесплодных местах, где другие растения жить не могут. Лишайники разрушают поверхностный слой скалы и, отмирая, образуют слой гумуса, на котором уже могут поселяться другие растения.

Ягель, или «олений мох», по своей питательности превышает картофель и является главным кормом для северных оленей, способных доставать их из-под снежного покрова. Олени же дают человеку молоко, мясо, шерсть, кожу и используются как рабочий скот.

Некоторые виды лишайников применяются в медицине: исландский лишайник, или «исландский мох», богат витамином С и служит лекарством при цинге (заболевание десен), пармелия применяется для предохранения ран от нагноения. В пустынях произрастает съедобный лишайник: он имеет вид комочков, которые могут перекатываться ветром на далекие расстояния и быть ценной находкой для каравана в пустыне. Называют этот лишайник манной. Исландский лишайник используется в Исландии как пища для людей: из него приготавливают хлеб и кашу. Некоторые виды лишайников используются в парфюмерии для придания стойкости духам. Из некоторых видов лишайников делают лакмус.

Обилие лишайников свидетельствует о чистом воздухе в данной местности, гак как они не выносят копоти и дыма городского воздуха, поэтому они практически отсутствуют вдоль шоссейных дорог и магистралей и редко встречаются в больших городах.